Morfologia do plexo braquial e das extremidades digitais de Pipa carvalhoi, Miranda Ribeiro, 1937 (Amphibia, Anura, Pipidae)

Abstract

Os anfíbios aquáticos trazem consigo uma grande variedade de órgãos sensoriais específicos para a captação de determinado tipo de estímulo. A mecanorrecepção, provida pelos neuromastos, ou órgãos de linha lateral, é a modalidade sensorial responsável pela captação de estímulos vibratórios na água, o que facilita a orientação e a localização de presas. A olfação possui grande importância na comunicação intraespecífica, assim como na localização de presas, que juntamente com a gustação está associada à seleção de alimentos. A quimiorrecepção também ocorre na pele, provavelmente por ação de receptores sensíveis a diferenças de salinidade ou em resposta a feromônios sexuais. Além destes mecanismos, a pele de anfíbios apresenta receptores cutâneos difusos, que respondem a estímulos térmicos, mecânicos, proprioceptivos e nocivos. Anuros do gênero Pipa apresentam na extremidade de seus dígitos estruturas hemisféricas, que sugerem ter alguma função sensorial. O presente trabalho teve por objetivos descrever a organização anatômica dos nervos que compõem o plexo braquial, a morfologia microscópica e ultra-estrutural das terminações distais dos dígitos e avaliar as respostas fisiológicas dessas estruturas a diferentes modalidades de estímulos físicos e químicos, utilizando-se como modelo a espécie Pipa carvalhoi. Os estudos anatômicos mostraram que a organização do plexo braquial de representantes de Pipidae se dá de forma diferente dos demais anuros, especialmente pelo fato do quarto nervo espinhal ser mais calibroso do que nos demais anuros. Esta diferença anatômica reflete uma maior participação de fibras sensoriais na composição desse nervo, o que se depreende pela expressiva inervação da pele, dos órgãos de linha lateral e das extremidades digitais. Alguns ramos do plexo braquial inervam, ainda, a musculatura axial e a musculatura apendicular desses animais. De fato, o repertório motor dos membros anteriores apresentado por pipídeos é considerado bastante simples e primitivo. As extremidades dos dígitos de P. carvalhoi são sustentadas por estruturas cartilaginosas. Quatro feixes de nervo chegam aos dígitos e se ramificam paralelamente quando atingem as papilas digitais. A extremidade distal apresenta terminações nervosas livres que não invadem o epitélio. A superfície das papilas é recoberta por células epiteliais queratinizadas, sem estruturas que indiquem a presença de microvilosidades, de células ou de um órgão sensorial, como os neuromastos. Os ensaios fisiológicos realizados não permitiram definir a natureza sensorial das papilas digitais. Estímulos de diversas naturezas não produziram respostas detectáveis no nervo braquial. O insucesso nestes experimentos pode estar relacionado ao fato do método empregado no presente trabalho ser inadequado para obter tal resposta. Embora as papilas digitais de Pipa sejam citadas na literatura, o presente trabalho foi a primeira tentativa de descrevê-las em seus aspectos morfológico e fisiológico. As características morfológicas e ultra-estruturais das papilas digitais e das fibras que as inervam sugerem que esta região desempenha percepção de estímulos térmicos e vibratórios. Isto pode ser bastante importante na percepção do meio, visto que estes animais passam a maior parte do tempo submersos e em contato com o substrato. _______________________________________________________________________________ ABSTRACT

Aquatic anurans usually have a great diversity of stimuli-specific sensory organs. TheMechanoreceptionisthesensorymodalitywhichplaysanimportantroleonThe Mechanoreception is the sensory modality which plays an important role on orientation and prey detection. Thissenseisfulfilledbythelaterallineorgans,usuallyThis sense is fulfilled by the lateral line organs, usually called neuromasts, by which the animal can perceive small movements underwater. Chemoreception is played both by gustatory and olfactory organs. TheperceptionofThe perception of molecules under water is important for intraespecific communication, sexual selection and prey catching, as well as food selection. ThefrogskinalsodisplayschemoreceptiveThe frog skin also displays chemoreceptive responses to certain stimuli, as salinity gradients, sexual pheromones and nociceptive chemical damages, due mainly to its permeability and to the presence of putative chemoreceptors beneath the epidermis. Besides,thereareothersensesdistributedBesides, there are other senses distributed especially in the frog skin. ThedermisisinnervatedbydifferenttypesofnervefibersThe dermis is innervated by different types of nerve fibers that respond to thermal, proprioceptive, mechanical and nociceptive stimuli. There are hemispherical sensory-like structures on the finger tips of the frogs from the genus Pipa. ThepresentstudyaimedtodescribetheanatomicalorganizationofthenervesthatThe present study aimed to describe the anatomical organization of the nerves that compose the brachial plexus, the microscopic and ultra-structural morphology of the finger tips and also evaluate the physiological responses to physical and chemical stimuli on these structures, using Pipa carvalhoi as a model species. AnatomicalobservationsshowedthatthebrachialplexusisdisplayeddifferentlyAnatomical observations showed that the brachial plexus is displayed differently in pipid frogs. The spinal nerve 4 is thicker and participates more effectively in the plexus, when compared to other anurans. This anatomical peculiarity suggests a major participation of sensorial fibers on the composition of this nerve, due to the significant innervation of the skin, lateral line organs and finger tips. Some branches of the brachial plexus innervate axial and appendicular musculature. Actually, the forearm motor repertory displayed by pipid frogs is considered simple and relatively primitive. The finger tips of Pipa carvalhoi are supported by cartilaginous star-like structures. Four bundles of nerve fibers reach the digits and spread in parallel smaller bundles as they reach the digital buds. TherearefreenerveendingsrestrictedinthedermisinthetopofThere are free nerve endings restricted in the dermis in the top of each digital bud. The surface of the buds is covered by smooth queratinized epidermal cells. There is no evidence of structures on it that indicate the presence of a discrete sensorial organ, not even specific sensorial ciliated cells. The physiological experiments did not suit the purpose of defining the sensorial modality of the digital buds. No stimulus has produced any detectable response in the brachial nerve. The failure of these experiments might be related with the fact that the method applied in the present study was totally inadequate to obtain this kind of response. The digital buds of Pipa are cited on literature. �However,thepresentstudywasHowever, the present study was the first attempt to give them a morphological and physiological description. The ultra-structural and morphological characteristics of the digital buds, as well as the nerve fibers that innervate them, suggest that this structure respond to thermical and vibratory stimuli, which might be very important for these animals when perceiving its surrounding environment, for they spend most of their daytime laying on the substratum beneath water ponds.