Variação na estrutura da comunidade de aranhas (aranae, arachnida) ao longo da calha do Rio Amazonas, Brasil

Abstract

Na Amazônia, as florestas inundadas por rios de água-branca, de aspecto leitoso devido à grande quantidade de sedimentos oriundos dos Andes são chamadas de várzeas. A sua drenagem é feita principalmente pelo Rio Amazonas, cujo nível d'água é controlado pelo degelo da Cordilheira dos Andes. As florestas ao norte, no Escudo das Guianas, são drenadas pelo Rio Negro, o maior afluente do Amazonas. Estes e outras centenas de grandes rios alagam anualmente uma área de 100 a 250 mil km2. As várzeas estão presentes ao longo de todo o Rio Amazonas e permanecem alagadas de 4 a 6 meses por ano, o que exige adaptações dos organismos aos períodos de cheia. Na várzea, as condições climáticas, a paisagem e os tipos de vegetação variam com a longitude e a riqueza de diversos taxa como aves, formigas, árvores e aranhas diminui no sentido Andes-Atlântico. No Alto Amazonas, as árvores são altas, grossas e a precipitação é maior do que no Baixo Amazonas, onde o clima é mais seco e a presença de áreas mais abertas com baixa densidade de lenhosas é comum. Ao longo da calha Brasileira do Rio Amazonas (cerca de 3000 km), aproximadamente 11 mil aranhas (30% adultas) de 384 espécies pertencentes a 34 famílias foram coletadas, das quais 26,6% (112) foram identificadas até espécie. Cerca de 70% das espécies tiveram menos de cinco indivíduos observados e o padrão de abundância da araneofauna foi típico das florestas tropicais. Uma análise de correspondência canônica parcial (CCAp) mostrou que parte da variação na estrutura da araneofauna da várzea (9,9%) foi devido à proporção entre áreas secas e alagadas e à presença do Rio Negro. Quase metade das espécies (48, 6%, excluindo as ocorrências únicas) foi coletada apenas a leste ou apenas a oeste desse rio ao longo do Amazonas. A presença de lagos, ilhas, terra-firme (floresta não-alagada) e a precipitação nos três meses mais secos afetaram a composição da araneofauna, independentemente da longitude (distância entre as amostras). Pouco mais da metade das aranhas ocorreram ao longo de quase toda a calha do Rio Amazonas. Desta forma, não foram observados padrões de distribuição das espécies e das guildas de aranhas ao longo da várzea segundo as variáveis ambientais e climáticas. Entretanto, foram constatadas diferenças entre famílias cujas espécies são na maioria semi-aquáticas (Tetragnathidae, Lycosidae e Pisauridae) e famílias de espécies que habitam ambientes mais secos (Araneidae, Mimetidae, Salticidae e Thomisidae). O Rio Negro afetou a composição de espécies e pode ser uma barreira para a dispersão e o fluxo gênico de aranhas. A comparação da seqüência do gene CO1 do DNA mitocondrial (mtDNA) de duas espécies errantes e de ampla distribuição ao longo do Rio Amazonas, Thaumasia annulipes (Pisauridae) e Ctenus sp. (Ctenidae) revelaram que ambas as espécies não possuem (compartilham) haplótipos comuns entre as populações situadas a leste e a oeste do Rio Negro. A variação da população de T. annulipes foi menor entre as margens (6%) do que dentre as margens (94%) do Rio Negro. Por outro lado, a diversidade genética de Ctenus sp. foi maior entre as margens opostas (91%) do que dentre as margens do Rio Negro (9%). Esta diferença foi causada principalmente pelo modo como estas espécies se dispersam. T. annulipes é capaz de se dispersarem por longas distâncias por meio do vento (balonismo) e consegue atravessar rios e lagos. Por outro lado, Ctenus sp. é mais séssil, se afasta pouco de suas tocas e o fluxo gênico entre as populações separadas a mais de 500 km é pequeno. A maior diversidade de haplótipos de Ctenus sp. na Amazônia Ocidental sugeriu que eventos históricos também atuaram no fluxo gênico das espécies. Hipóteses baseadas na história geológica da Amazônia foram discutidas e, a principal delas, sugeriu que a formação do Lago Pebas, no Mioceno, inundou a parte oeste do Rio Negro. Este evento isolou as espécies em arquipélagos desde a Amazônia Ocidental até o Escudo das Guianas e promoveu a diversificação alopátrica dos haplótipos da população de Ctenus sp. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT

In the Amazon Region, forests inundated by white-water rivers, which have a milky aspect due to the large quantity of sediments from the Andes, are called floodplains (várzeas). They are drained mainly by the Amazon River, in which the water level is controlled by the thaw in the Andes Mountains. The forests to the North, in the Guiana Shield, are drained by the Negro River, the Amazon’s largest tributary. These and hundreds of other great rivers yearly flood an area of 100 to 250 thousand km2. The floodplains are present along the entire Amazon River and remain flooded from 4 to 6 months of the year, which demands that organisms adapt to the flood seasons. In floodplains, climate conditions, landscapes, and types of vegetation vary with longitude and the profusion of various taxa, like birds, ants, trees, and spiders, decreases in the Andes-Atlantic direction. In the Upper Amazon, trees are tall and thick, and rainfall is greater than in the Lower Amazon, where the climate is drier and the incidence of more open areas with lower density of woods is common. Along the Brazilian channel of the Amazon River (about 3000 km), approximately 11 thousand spiders (30% adult) of 384 species from 34 families were collected, of which 26.6% (112) were identified down to the species. About 70% of the species had less than five individuals observed and this pattern of abundance of spiderfauna is typical of tropical forests. A partial canonical correspondence analysis (pCCA) demonstrated that part of the variation in floodplain spiderfauna structure (9.9%) was due to the ratio between dry and wet areas and the presence of the Negro River. Almost half of the species (48.6%, excluding single occurrences) were collected only on the east or only on the west of that river along the Amazon. The incidence of lakes, islands, solid ground (terra-firme, unflooded forest), and rainfall during the three drier months affected the composition of spiderfauna, regardless of longitude (distance between samples). A little over half of the spiders occurred along almost the entire Amazon River channel. Therefore, distribution patterns of spider species and guilds were not observed along the floodplains based on environmental and climate variables. However, differences were found between families with mostly semiaquatic species (Tetragnathidae, Lycosidae, and Pisauridae) and families with species inhabiting drier environments (Araneidae, Mimetidae, Salticidae, and Thomisidae). The Negro River affected the composition of species and may be a barrier for gene flow and dispersal of spiders. A comparison of the CO1 gene sequence in mitochondrial DNA (mtDNA) of two wandering species with wide distribution along the Amazon River, Thaumasia annulipes (Pisauridae) and Ctenus sp. (Ctenidae) revealed that both species do not have (share) common haplotypes between populations located to the east and to the west of the Negro River. The population variation of T. annulipes was smaller between the margins (6%) than within the margins (94%) of the Negro River. On the other hand, the genetic diversity of the Ctenus sp. was greater between the opposite margins (91%) than within the margins of the Negro River (9%). This difference derives mainly from the method of dispersal of these species. The T. annulipes is able to disperse over long distances using the wind (ballooning) and can cross rivers and lakes. In contrast, the Ctenus sp. is more sessile, does not move very far from its burrows, and the gene flow between populations separated by more than 500 km is low. The greater diversity of haplotypes of the Ctenus sp. in the Western Amazon region suggested that historical events also acted on the gene flow of the species. Hypotheses based on the geological history of the Amazon Region were discussed and the most significant one suggested that the formation of Lake Pebas, during the Miocene, flooded the Western section of the Negro River. That event isolated the various species in archipelagos from the Western Amazon to the Guiana Shield and promoted the allopatric diversification of haplotypes in the Ctenus sp. population.