Filogenia e evolução de Teiidae (Squamata: Reptilia) com ênfase em Cnemidophorus

Abstract

Este estudo visa à busca de uma melhor compreensão da filogenia, biogeografia e diversidade de Teiidae. O primeiro capítulo apresenta uma análise das relações filogenéticas entre os gêneros de Teiidae baseada em dados moleculares e morfológicos. O resultado da análise combinada total corrobora o monofiletismo de Tupinambinae, Teiinae e cnemidophorinos. É apresentada, também, uma proposta de cenário evolutivo para o grupo baseada na datação molecular, análise de áreas ancestrais, registro fóssil, distribuição geográfica atual dos gêneros e nas mudanças ambientais e geológicas ocorridas no Terciário. De acordo com este cenário, (1) todos os gêneros atuais de Teiidae, com exceção de Aspidoscelis, se originaram por isolamento na América do Sul, (2) a maioria dos gêneros de Teiidae se originou durante o Eoceno e (3) os Cnemidophorus se originaram na América do Sul e, posteriormente, algumas populações dispersaram para a América Central no Mioceno. O segundo capítulo apresenta uma reconstrução das relações filogenéticas de Kentropyx baseada em dados de DNA mitocondrial e morfologia e uma avaliação dos cenários biogeográficos suportada pela análise das áreas ancestrais e pela datação molecular por métodos bayesianos. Nossos resultados indicam a existência de três grupos monofiléticos em Kentropyx, sendo K. striata a primeira a divergir em oposição a propostas anteriores. Além disso, a análise do tempo de divergência indica que Kentropyx deve ter se originado no Eoceno/Oligoceno e, portanto, a Hipótese dos Refúgios Pleistocênicos teve pouca influência na diversificação das espécies do grupo. Baseado na análise das áreas ancestrais e na datação molecular, é sugerido um ancestral savânico para o grupo e que eventos históricos do Terciário promoveram a diferenciação do gênero. O terceiro capítulo trata da descrição de uma nova espécie de Cnemidophorus do complexo ocellifer encontrada no Jalapão, na região nordeste do Cerrado. Finalmente, o quarto capítulo trata das relações filogenéticas de Cnemidophorus baseadas na combinação de dados moleculares e morfológicos, incluindo os demais cnemidophorinos como grupo interno. O tempo de divergência entre as espécies é estimado por métodos bayesianos. Os resultados desse capítulo indicam que (1) as espécies de cnemidophorinos formam oito grupos monofiléticos, (2) Aspidoscelis e Kentropyx são monofiléticos, (3) Cnemidophorus e Ameiva são parafiléticos, (4) a origem dos grupos ocorreu principalmente durante o Oligoceno e a diversificação dentro dos grupos ocorreu principalmente durante o Mioceno, (5) C. parecis é mais aparentado com Ameiva do continente do que com as demais espécies de Cnemidophorus e (6) a diversificação do complexo lemniscatus ocorreu no Mioceno, não tendo sido, portanto, fortemente influenciada pelas flutuações climáticas do Quaternário como proposto anteriormente. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT

This study aims to improve the knowledge of phylogeny, biogeography and diversity of Teiidae. The first chapter provides an analysis of phylogenetic relationships among teiid genera based on molecular and morphological data. The total combined analysis corroborated the monophyly of Tupinambinae, Teiinae, and cnemidophorines. We present an evolutionary scenario for Teiidae, based on molecular dating of evolutionary events using Bayesian methods, ancestral areas analysis, the fossil record, the geographic distribution of genera, and environmental and geologic changes during the Tertiary. According to this scenario, (1) all current teiid genera, except Aspidoscelis, originated in isolation in South America, (2) most teiid genera originated during the Eocene, a period characterized by savanna expansion in South America, and (3) Cnemidophorus originated in South America, after which some populations dispersed to Central America during the Late Miocene. The second chapter presents a reconstruction of phylogenetic relationships among species of Kentropyx, based on morphology and mitochondrial DNA data, and evaluated biogeographic scenarios based on ancestral areas analyses and molecular dating by Bayesian methods. Our results showed that Kentropyx comprises three monophyletic groups, with K. striata occupying a basal position in opposition to previous suggestions of relationships. Additionally, Bayesian analysis of divergence time sugested that Kentropyx may have originated during the Tertiary (Eocene/Oligocene) and the Pleistocene Refuge Hypothesis may not explain the species diversification. Based on ancestral reconstruction and molecular dating, we argued that a savanna ancestor is more likely and that historical events during the Tertiary of South America promoted the differentiation of the genus. The third chapter deals with the description of a new species of Cnemidophorus found in Jalapão in the northeast Cerrado biome. Finally, the fourth chapter deals with an analysis of the phylogenetic relationships of Cnemidophorus based on a combination of mitochondrial and nuclear DNA sequences and morphological data, including others cnemidophorines as internal group. The divergence time among species was estimated by Bayesian methods. The results of this chapter indicate that (1) cnemidophorines includes eight monophyletic groups, (2) Aspidoscelis and Kentropyx are monophyletic, (3) Cnemidophorus and Ameiva are paraphyletic, (4) the origin of the group occurred mainly during Oligocene and diversification within the group occurred mainly during the Miocene, (5) C. parecis is more closely related to Ameiva from the continent than to other species of Cnemidophorus and (6) diversification of the lemniscatus complex occurred during the Miocene and, therefore, was not strongly influenced by Quaternary climatic fluctuations as previously proposed.