Avaliação experimental do efeito do controle top-down e bottom-up sobre a cadeia de detritos em ambiente aquático

Abstract

Em ecossistemas lóticos, principalmente nas regiões de cabeceira, onde o metabolismo heterotrófico é dominante (P<R), a entrada de matéria orgânica de origem alóctone é a principal fonte de energia para o metabolismo desses ecossistemas. A decomposição da matéria orgânica é um processo contínuo que envolve uma complexa interação de componentes bióticos e abióticos. A temperatura está entre os fatores ambientais que podem influenciar nas taxas de decomposição em ecossistemas aquáticos. A intensidade deste processo também está vinculada as características químicas e estruturais dos detritos e a pressão de predação sobre a diversidade de organismos decompositores. Estudos em córregos tropicais vem demonstrando que invertebrados fragmentadores podem ser abundantes nestes ecossistemas e que sua densidade pode estar vinculada a sazonalidade. No entanto torna-se necessário ampliar os conhecimentos a cerca da participação de fragmentadores tropicais como larvas de Phylloicus sp. dentro do processo de decomposição foliar, além dos fatores capazes de regular as interações tróficas dentro da cadeia detrícia em ecossistemas lóticos. Diante disso, objetivo geral deste trabalho foi verificar ex-situ o efeito da elevação de temperatura e dos controles bottom-up e top-down sobre a cadeia de detritos foliares em ecossistemas lóticos. O Capítulo 1 teve como objetivos avaliar o consumo dos invertebrados fragmentadores (gênero Phylloicus) detritos foliares quimicamente diferentes sob diferentes extratos de temperatura, e estudar o efeito de predação no consumo de larvas de Phylloicus sp., utilizando presença e ausência de carcaças de peixes. Este estudo refere-se a atividade de fragmentação de larvas de Phylloicus sp. diante de diferentes espécies de detritos foliares (Experimento 1: Talauma ovata e Inga laurina; Experimento 2: Talauma ovata, Inga laurina e Richeria grandis) sob elevações graduais de temperatura (24⁰C, 26⁰C, 28⁰C, 30⁰C, 32⁰C), na presença (Experimento 2) e ausência (Experimento1) de carcaças de peixes (Astyanax sp.). Os resultados sugerem que a qualidade do detrito foi capaz de alterar a preferência alimentar das larvas de Phylloicus sp., independe da temperatura. Uma correlação negativa da perda de massa foliar da espécie Inga laurina em função da temperatura na presença de carcaça de peixes foi verificada, provavelmente devido a uma aceleração da taxa metabólica e respiratória. Isto pode ter levado a uma ampliação da atividade de fragmentação das larvas de Phylloicus sp. sobre os detritos de melhor qualidade em relação ao Inga laurina, a fim de atender suas demandas energéticas com maior eficiência e menor gasto energético. O Capítulo 2 teve como objetivos ampliar os conhecimentos acerca das respostas de larvas de Phylloicus sp. na decomposição a diferentes espécies de detritos foliares sob elevações graduais de temperatura e condicionamento microbiano e verificar as possíveis consequências sobre a perda de massa foliar. Este estudo refere-se às respostas das larvas de Phylloicus sp. a diferentes espécies de detritos foliares, sob elevações graduais de temperatura, na presença de detritos condicionados e não condicionados. Os resultados deste estudo sugerem que a intensidade de fragmentação dos invertebrados fragmentadores, diante a temperaturas elevadas, pode ser dependente do grau de condicionamento dentro de espécies de alta qualidade como Richeria grandis. A presença ou ausência de condicionamento pode refletir em estratégias de compensação energética diferenciadas diante a elevação de temperatura. Além disso, a submissão dos invertebrados fragmentadores a recursos condicionados parece aumentar a seletividade das larvas de Phylloicus sp., principalmente em temperaturas intermediárias. Temperaturas mais elevadas podem levar a uma menor exploração de recursos foliares por parte das larvas de Phylloicus sp. para a construção de casulos, o que pode expô-los a um maior risco de predação dentro de um ambiente in situ. Assim, estas variações comportamentais decorrentes do aquecimento da temperatura podem levar a alterações no processo de ciclagem de matéria em ecossistemas lóticos. O Capítulo 3 teve como objetivos analisar os efeitos individuais e interativos do risco de predação de peixes do gênero Astyanax e da qualidade do detrito no crescimento (biomassa), taxa de sobrevivência e composição estequiométrica do corpo e da excreção de invertebrados fragmentadores do gênero Phylloicus (Trichoptera) e também sobre a comunidade microbiana. Foi utilizado um desenho experimental de 2x2 fatorial constituído de dois níveis de risco de predação [ausência (S) e presença (P)] e dois níveis de qualidade do detrito foliar [alta (Maprounea guianensis (M)) e baixa (Inga laurina (Ing))], em 3 blocos experimentais que foram replicados ao longo do tempo. A qualidade nutricional levou a alterações significativas na perda de massa foliar, na estequiometria coporal dos invertebrados, taxa de sobreviência e número de pupas destes organismos, além de detritos de melhor qualidade contribuir também para a proliferação de microorganismos, especialmente fungos. O risco de predação não letal levou ao aumento da razão de N/P que associado a detritos de alta qualidade, na presença de fragmentadores, parece contribuir para aumentar a comunidade microbiana total. Assim, estratégias comportamentais, fisiológicas e metabólicas podem ter levado a manutenção do equilíbrio homeostático e sobrevivências destes invertebrados mesmo submetidos a situações de estresse. O Capítulo 4 teve como objetivo analisar os efeitos individuais e interativos do risco de predação de peixes do gênero Astyanax e da qualidade do detrito nos padrões comportamentais de larvas de Phylloicus sp. O desenho experimantal utilizado neste estudo foi o mesmo descrito no Capítulo 3. A qualidade do detrito influenciou significativamente os movimentos corporais das larvas de Phylloicus sp., sendo que os tratamentos com I. laurina apresentaram maior porcentagem desta categoria comportamental. Os invertebrados expostos a M.guianensis permaneceram mais tempo entre os discos foliares. Além disso, as larvas de Phylloicus sp. submetidos a predação (não-letal) e a detritos de baixa qualidade ficaram menos tempo dentro do casulo. Diante disso, a qualidade nutricional pode influenciar os padrões comportamentais das larvas de Phylloicus sp. sendo que detritos de baixa qualidade associado a predação (não-letal) pode refletir em menor tempo gasto para construção de seu microhabitat, importante para sua sobreviência, levando a um maior risco de predação. Isso pode refletir negativamente sobre a abundância destes fragmentadores, e assim, sobre o fluxo de energia e matéria em ecossistemas lóticos. Estes resultados evidenciaram que temperaturas acimas de 28°C podem levar a uma menor exploração de recursos foliares por parte das larvas de Phylloicus sp. tanto para alimentação quanto para construção de casulos, o que pode expô-los a um maior risco de predação dentro de um ambiente in-situ. Além disso, o controle bottom-up parece exercer um efeito mais forte e direto sobre a sobrevivência, processo metamórfico, estequiometria corporal e padrões comportamentais de larvas de Phylloicus sp. Por outro lado, o controle top-down demonstrou um efeito direto apenas sobre a razão de N/P das excretas de larvas de Phylloicus sp. o que associado com um detrito de melhor qualidade (Maprounea guianensis) contribuiu para um efeito indireto e positivo sobre a comunidade microbiana total. ______________________________________________________________________________ ABSTRACT

In stream ecosystems, particularly in headwater regions where the heterotrophic metabolism is dominant (P < R), the input of organic matter of allochthonous origin is the main source of energy for metabolism of these ecosystems. The decomposition of organic matter is an ongoing process that involves a complex interaction of biotic and abiotic components. The temperature is between environmental factors that may influence the decomposition rates in aquatic ecosystems. The intensity of this process is also linked to the chemical and structural characteristics of the waste and predation pressure on the diversity of decomposing organisms. Studies in tropical streams has demonstrated that invertebrate shredders can be abundant in these ecosystems and their density may be linked to seasonality. However, it is necessary to broaden the knowledge about the involvement of tropical shredders as larvae Phylloicus sp. within the process of leaf decomposition, and the factors capable of regulating trophic interactions within the chain detrícia in stream ecosystems. Therefore, the general objective of this study was to ex - situ the effect of temperature rise and the bottom-up and top -down control over the chain of leaf detritus in lotic ecosystems. Chapter 1 aimed to evaluate the consumption of invertebrate shredders (genus Phylloicus) chemically different under different extracts of leaf litter temperature, and study the effect of predation on larvae consumption Phylloicus sp. Using presence and absence of fish carcasses. This study refers to the fragmentation activity of invertebrate shredders on the different species of leaf litter (Experiment 1: Talauma ovata and Inga laurina; Experiment 2: Talauma ovata, Inga laurina and Richeria grandis) under gradual increases in temperature (24⁰C, 26⁰C, 28⁰C, 30⁰C, 32⁰C) in the presence (Experiment 2) and absence (Experiment 1) carcasses of fish (Astyanax sp.). The results suggest that the quality of the waste was able to change the feeding preferences of invertebrate shredders, independent of temperature. A negative correlation of mass loss of leaf species Inga Laurina a function of temperature in the presence of substrate fish was observed, probably due to an acceleration of metabolic rate and breathing rate. This may have led to an expansion of activity fragmentation on the debris of better quality compared to Inga laurina, in order to meet their energy demands with greater efficiency and lower energy expenditure. Chapter 2 aimed to expand knowledge about the responses of larvae Phylloicus sp. decomposition in the different species of leaf litter in gradual increases in temperature and microbial conditioning and check the possible consequences of the loss of leaf mass.This study refers to the responses of invertebrate shredders to different species of leaf litter, under gradual increases in temperature, in the presence of debris conditioned and unconditioned. The results of this study suggest that the intensity of fragmentation of invertebrates fragmenting before at elevated temperatures can be dependent on the degree of conditioning in high quality species such as Richeria grandis. The presence or absence of conditioning may reflect compensation strategies differentiated energy on temperature rise. Furthermore, the submission of invertebrate shredders resources conditioned seems to increase the selectivity of this decomposing biota, especially at intermediate temperatures. Higher temperatures may lead to lower leaf resource exploitation by the Phylloicus sp. for the construction of cocoons, which may expose them to a higher predation in an environment in situ. Thus, these behavioral changes resulting from the heating temperature can lead to changes in the process of cycling of matter in stream ecosystems. Chapter 3 aimed to examine the individual and interactive effects of predation risk from fish genus Astyanax and quality of detritus on growth (biomass), survival rate and stoichiometric composition of the body and excretion of invertebrate shredders of the genus Phylloicus (Trichoptera) and also on the microbial community. An experimental 2x2 factorial design consisting of two levels of predation risk [absence (A) and presence (P)] and two levels of quality of leaf detritus [High (Maprounea guianensis (M)) and low (Inga laurina (Ing))] was used in 3 blocks experimental were replicated over time. The quality of the waste has led to a significant difference the percentage of leaf mass loss, the coporal excretes stoichiometry, survival rate, number of pupas, besides better quality debris also contribute to proliferation of microorganisms, especially fungi.The risk of non-lethal predation led to the increase of the ratio of N / P that debris associated with high quality in the presence of shredders, seems to contribute to increase the total microbial community. In addition, the permanence of stoichiometric homeostasis of shredders is essential to ensure the maintenance of the nutritional quality of both the upper and lower trophic levels in stream ecosystems. Chapter 4 aimed to examine the individual and interactive effects of predation risk from fish genus Astyanax and quality of detritus in the behavioral patterns of larvae Phylloicus sp. The experimantal design used in this study was the same as described in Chapter 3. The quality of the waste significantly body movements of Phylloicus sp., and treatments with I. laurina showed a higher percentage of this behavioral category. Invertebrates exposed to M.guianensis remained longer among the leaf discs. Furthermore, Phylloicus sp. subjected to predation (non-lethal) and low grade waste became less time within the cocoon. Therefore, the nutritional quality can influence the behavioral patterns of Phylloicus sp. and debris from predation associated with low quality (non-lethal) may reflect a lesser time spent for its construction microhabitat important for their survival time, leading to a higher predation. This may reflect negatively on the abundance of these shredders, and thus on the flow of energy and matter in stream ecosystems. These results showed that acimas temperatures of 28°C can lead to a lower exploitation of resources by foliar larvae Phylloicus sp. both for feeding and for construction of pods, which may expose them to a higher risk of predation within the in situ environment. Moreover, the bottom-up control seems to exert a stronger and direct effect on survival, metamorphic process, body stoichiometry and behavioral patterns of larval Phylloicus sp. On the other hand, top-down control demonstrated a direct effect only on the ratio of N/P excreta of larvae Phylloicus sp. what detritus associated with a better quality (Maprounea guianensis) contributed to an indirect and positive effect on total microbial community.