Biologia reprodutiva e comportamento cooperativo em ninhos de Cypsnagra Hirundinacea

Abstract

Cypsnagra hirundinacea (Aves: Thraupidae) é uma espécie que ocorre em áreas abertas do Cerrado e possui reprodução cooperativa, onde os ajudantes são filhotes de estações reprodutivas passadas. O primeiro capítulo desta dissertação apresenta uma descrição de aspectos da biologia reprodutiva de C. hirundinacea, incluindo período reprodutivo, ninho, ovos, filhotes, período de incubação e ninhegos, cuidado parental e reprodução cooperativa. O segundo capítulo tem como objetivo estimar a probabilidade de sobrevivência do período total de ninhos, do período de incubação e do período de ninhegos e avaliar o efeito de variáveis temporais e ambientais sobre o sucesso reprodutivo de C. hirundinacea. A busca e monitoramento de ninhos foram realizados na Estação Ecológica de Águas Emendadas (ESECAE), DF, entre os anos de 2002 e 2007. Ao longo de todo o estudo foram encontrados 64 ninhos. O período reprodutivo se inicia em meados de agosto e se estende até a primeira quinzena de dezembro. As características dos ninhos, ovos e ninhegos estão de acordo com a variação encontrada na família Thraupidae. O tamanho da ninhada variou entre um e três ovos e o período de incubação foi de 16 ± 0,3 dias. A incubação é do tipo assincrônica e somente a fêmea incuba enquanto o macho e os ajudantes ficam em guarda próximos ao ninho. O período médio de permanência dos ninhegos no ninho é de 12,1 ± 0,5 dias. A fêmea e o macho do par reprodutor, assim como os ajudantes participam da defesa do ninho e da alimentação dos filhotes. A massa corporal, assim como a asa dos ninhegos de ninhos com ajudantes aumentou mais rapidamente do que a de ninhegos de ninhos sem ajudantes. Além disso, ao final do período de permanência no ninho, os filhotes de ninhos com ajudantes apresentaram medidas mais próximas das dos adultos do que filhotes de ninhos sem ajudantes. Os ajudantes podem afetar positivamente na sobrevivência dos filhotes e a aptidão do par reprodutor, uma vez que na sua presença as taxas de entrega de alimentos foram maiores e tanto a fêmea, quanto o macho do par reprodutor reduziram seu esforço de entrega. Dos 58 ninhos que se tornaram ativos, 32,7% foram bem sucedidos, 56,9% foram predados (predação aparente) e 10,4% foram abandonados. A predação foi a maior causa de perda de ninhadas, tendo uma média de 53,4% entre os anos. Utilizando-se do método de Mayfield, encontrou-se uma probabilidade de sobrevivência dos ninhos de C. hirundinacea de 26,7%, que foi semelhante ao encontrado para outras espécies de Passeriformes no Cerrado e na região tropical. Através da análise de modelos, no programa MARK, constatou-se que os períodos de incubação e ninhego podem ser influenciados de forma distinta pelas variáveis temporais e ambientais. Além disso a análise evidenciou que a variação temporal e a idade são variáveis importantes para prever as taxas de sobrevivência diária (TSDs), indicando uma diminuição na probabilidade de sobrevivência dos ninhos ao longo da estação reprodutiva e à medida que os ninhos se tornam mais velhos. As variáveis ano, altura e distância não foram variáveis importantes para prever as TSDs e a variável ajudantes não apresentou nenhum efeito sobre as TSDs do período total dos ninhos, do período de incubação e do período de ninhegos. _________________________________________________________________________________ ABSTRACT

White-rumped Tanager (Cypsnagra hirundinacea) is a cooperative breeding species, which helpers are offspring of earlier breeding seasons. This species occurs in open areas of the Cerrado (Neotropical savanna). The first chapter of this dissertation presents a description of several aspects of C. hirundinacea reproductive biology, including reproductive period, nest, eggs, nestlings, incubation and nestling periods, parental care and cooperative breeding. The second chapter aims to estimate survival probability from total nests period, and separately during incubation and nestling period as a function of temporal and environmental variables. Nest searches and monitoring were conducted at “Estação Ecológica de Águas Emendadas” (ESECAE), Distrito Federal, Brazil, from 2002 to 2007. Sixty-four nests were found during these years. The breeding period started in mid August and ended in the first half of December. Nests, eggs and nestlings characteristics are similar to the ones reported for other tanagers. Clutch size varied from one to three eggs and incubation period lasted 16 ± 0.3 days. Incubation is asynchronous and only the female incubated eggs, while male and helpers only guarded the nest from a short distance. Nestling period was 12.1 ± 0.5 days. The breeding pair and the helpers fed the nestlings and defended the nest during this phase. Nestlings’ growth rates of body mass and wing were higher at nests with helpers than at nests without helpers. In addition, at the end of the period, nestlings from helped nests were morphometric more similar to adults than nestlings from unhelped nests. Food delivery rate per nestling was higher in helped nests, and both breeding female and male had lower food delivery rates at these nests. Thus, helper presence at the nest increased nestling body condition, which might have affected their survival and breeding pair fitness. Fifty-eight nests were active, from which 32.7% were successful, 56.9% depredated (apparent predation), and 10.4% abandoned. Nest predation was the main cause of nest losses, with an average of 54.3% among years. Mayfield´s nest survival probability was 26.7%, similar to that one found to other passerine birds in Cerrado and in other tropical areas. Using model selection of daily survival probabilities in program MARK, different effects of temporal and environmental variables were found during all nest periods (incubation, nestling and total). This study suggests that nest survival probability decreased through the breeding season and during nest age, being important predictive variables. The variables year, nest height, and nest distance to the nearest road had little support in the models considered and the variable helper presence at the nest had no effect on daily survival rates.