Estudos Taxonômicos aprofundados de Oryctanthus (Griseb.) Eichler, Oryctina Tiegh. e Pusillanthus Kuijt (Loranthaceae)

Abstract

O presente trabalho apresenta revisões e acréscimos aos estudos morfológicos e filogenéticos da Subtribo Psittacanthiniae (Loranthaceae), com ênfase em Oryctanthus (Grisebach) Eichler, Oryctina Tieghem e Pusillanthus Kuijt. Foram consultados 73 herbários nacionais e internacionais. As coletas foram realizadas em 39 municípios brasileiros, totalizando 44 espécimes coletados. Foram empregadas análises da arquitetura foliar, utilizando a técnica de diafanização; análises das superfícies de ramos, folhas e pólens, com o auxílio da Microscopia Eletrônica de Varredura; análises filogenéticas, utilizando-se os marcadores plastidiais matK e trnL-F, com análises pelos métodos da Parcimônia, Verossimilhança e Inferência Bayesiana. Oryctanthus e Oryctina são distintos das demais Loranthaceae pelas espigas carnosas composta de mônades sésseis, subtendidas por uma bráctea e duas bractéolas. Foram reconhecidas 11 espécies de Oryctanthus: O. asplundii Kuijt, O. cordifolius (C. Presl) Urban, O. costulatus Rizzini, O. florulentus (Richard) Tieghem, O. grandis Kuijt, O. guatemalensis (Standley) Standley & Steyermark, O. minor Kuijt, O. neurophyllus Kuijt, O. occidentalis (L.) Eichler, O. phthirusoides Rizzini e O. spicatus (Jacquin) Eichler, caracterizadas pela presença de raízes epicorticais, flores bissexuais e grãos de pólen com três depressões circulares, ocorrendo, em sua maioria, na região amazônica. Para Oryctina reconheceu-se três espécies: O. quadrangularis Kuijt, O. scabrida (Eichler) Tieghem e O. subaphylla Rizzini, todas carentes de raízes epicorticais, com flores unissexuais sem estaminódios e grãos de pólen sem depressões, ocorrendo em regiões de Caatinga e Cerrado. A Tábula 68, publicada em Selectarum stirpium americanarum historia em 1763, é proposta como lectótipo de Loranthus spicatus Jacq., substituindo o neótipo proposto por Kuijt em 1976. Essa mudança na tipificação promoveu a sinonimização de Oryctanthus alveolatus (Kunth) Kuijt a O. spicatus, além do restabelecimento de O. guatemalensis. As espécies Oryctina badilloi (G. Ferrari ex Rizzini) Kuijt, O. chlamydata (Rizzini) Kuijt, O. costaricensis Kuijt e O. pedunculata (Kuijt) Kuijt são consideradas pertencentes a Maracanthus Kuijt, e Oryctina atrolineata Kuijt e Oryctina myrsinites (Eichler) Kuijt são consideradas pertencentes a Passovia H. Karsten, sendo excluídas do tratamento. Foram amplificados o gene matK e a região trnL-F de três espécimes de Oryctina quadrangularis e um espécime de O. scabrida. As análises de Máxima Parcimônia, Máxima Verossimilhança e Inferência Bayesiana suportam Oryctina como monofilético e relacionado ao clado formado por Oryctanthus e Passovia. O holótipo de Loranthus cucullaris Lam. foi localizado no herbário P e a proposta de neotipificação para este nome é então rejeitada. Os holótipos de Loranthus bracteatus Rich. e L. florulentus Rich. foram localizados no herbário G. L. bracteatus é proposto como sinônimo nomenclatural de L. cucullaris. A combinação, Pusillanthus pubescens (Rizzini) Caires, é proposta e as espécies Phthirusa caatingae Rizzini, Pusillanthus trichodes (Rizzini) Kuijt e Struthanthus pubescens var. bahiensis Rizzini são tratadas como sinônimos taxonômicos desta. São apresentadas chaves de identificação, sinônimos, descrição, ilustração e mapas para todas as espécies aceitas de Oryctanthus, Oryctina e Pusillanthus. ________________________________________________________________________________ ABSTRACT

This study presents revisions and additions to the morphology and phylogeny of Subtribe Psittacanthinae (Loranthaceae), with emphasis on Oryctanthus (Grisebach) Eichler, Oryctina Tieghem and Pusillanthus Kuijt. Seventy-three national and international herbaria were consulted. Samples were collected in 39 Brazilian municipalities, totaling 44 specimens. Were used analysis of leaf architecture, using the technique of diaphanization; surface analysis of branches, leaves and pollen, with the aid of Scanning Electron Microscopy; phylogenetic analysis, using the plastid markers matK and trnL-F, with analysis by the methods of Parsimony, Likelihood and Bayesian Inference. Oryctanthus and Oryctina are distinct from other Loranthaceae by fleshy spikes composed of sessile monads, subtended by a bract and two bracteoles. Eleven species of Oryctanthus were recognized: O. asplundii Kuijt, O. cordifolius (C. Presl) Urban, O. costulatus Rizzini, O. florulentus (Richard) Tieghem, O. grandis Kuijt, O. guatemalensis (Standley) Standley & Steyermark, O. minor Kuijt, O. neurophyllus Kuijt, O. occidentalis (L.) Eichler, O. phthirusoides Rizzini and O. spicatus (Jacquin) Eichler, all characterized by the presence of epicortical roots, bisexual flowers and pollen grains with three circular depressions, occurring mostly in the Amazon region. In Oryctina three species are recognized: O. quadrangularis Kuijt, O. scabrida (Eichler) Tieghem and O. subaphylla Rizzini, all devoid of epicortical roots, with unisexual flowers without staminodes and pollen grains without depressions and occurring in regions of the Caatinga and Cerrado. The Tabula 68, published in Selectarum stirpium americanarum historia in 1763, is proposed as lectotype of Loranthus spicatus Jacq., replacing the inappropriate neotype proposed in 1976 by Kuijt. This change in the typification promoted the synonymization of Oryctanthus alveolatus (Kunth) Kuijt in O. spicatus, as well as the re-establishment of O. guatemalensis. Oryctina badilloi (G. Ferrari ex Rizzini) Kuijt, O. chlamydata (Rizzini) Kuijt, O. costaricensis Kuijt and O. pedunculata (Kuijt) Kuijt are regarded as belonging to Maracanthus Kuijt; Oryctina atrolineata Kuijt and Oryctina myrsinites (Eichler) Kuijt are regarded as belonging to Passovia H. Karsten, and are excluded from the treatment. The matK gene and the region trnL-F of three specimens of Oryctina quadrangularis and one specimen of O. scabrida were amplified. Maximum Parsimony, Maximum Likelihood and Bayesian Inference support Oryctina as monophyletic and relate it to the clade formed by Oryctanthus and Passovia. The holotype of Loranthus cucullaris Lam. was found in the P herbarium and the neotypification proposal for this name is thus rejected. The holotypes of Loranthus bracteatus Rich. and L. florulentus Rich. were found in the G herbarium. L. bracteatus is proposed as a nomenclatural synonym of L. cucullaris. A new combination, Pusillanthus pubescens (Rizzini) Caires, is proposed, and the species Phthirusa caatingae Rizzini, Pusillanthus trichodes (Rizzini) Kuijt and Struthanthus pubescens var. bahiensis Rizzini are treated as its taxonomic synonyms. Identification keys, synonyms, descriptions, illustrations and maps for all species of Oryctanthus, Oryctina and Pusillanthus are presented.